Плотность клад и эволюция разнообразия

Nature Communications, том 14, номер статьи: 4576 (2023) Цитировать эту статью

2444 доступа

17 Альтметрика

Подробности о метриках

Предположение об экологическом пределе числа видов в данном регионе часто используется в эволюционных исследованиях, однако его эмпирическая основа чрезвычайно скудна. Мы исследуем это предположение, объединив данные о географическом распространении и филогенетических отношениях почти шести тысяч видов наземных позвоночных. В частности, мы проверяем, приводит ли симпатия к близкородственным видам к снижению скорости видообразования. Мы вводим понятие плотности клад, которое представляет собой сумму площадей перекрытия между данным видом и другими членами его более высокого таксона, взвешенную по их филогенетическому расстоянию. Наши результаты показали, что независимо от выбранного таксона и неопределенности филогенетических взаимоотношений между изученными видами, значимой связи между плотностью клад и скоростью видообразования не существует. Мы утверждаем, что механистическая основа диверсификации, зависящей от разнообразия, хрупка и что крайне необходимо лучшее понимание механизмов, управляющих региональными видовыми пулами.

Существует ли ограничение на количество видов, которые могут сосуществовать в данном регионе? Этот вопрос уже давно интригует экологов и биологов-эволюционистов, начиная, по крайней мере, с Элтона1, который утверждал, что «…количество различных видов животных, которые могут жить вместе на территории однородного типа, быстро достигает точки насыщения». В последующие десятилетия такие ограничения местного разнообразия получили широкое признание, что привело к появлению концепции ограничения сходства как основного фактора структуры сообщества2,3,4,5. Как следствие, сообщества рассматривались как детерминированный результат локальных процессов на экологически однородных территориях, тогда как механизмы в других пространственных и временных масштабах не считались значимыми3,6. Эта концепция была хорошо сформулирована Макартуром4: «… если сравниваемые территории не насыщены видами, то исторический ответ, включающий темпы видообразования и продолжительность доступного времени, будет уместен; если территории насыщены видами, то ответ должен быть выражен в размерах пространства ниши… и предельном сходстве сосуществующих видов». Однако более поздние исследования будут все больше оспаривать этот взгляд на структуру сообщества, особенно в трех основных областях. Во-первых, кажущееся широкое распространение предельных отношений сходства и постоянных размеров оказалось иллюзорным, поскольку надлежащий статистический анализ обычно не мог подтвердить это7. Кроме того, было показано, что очевидно сопоставимые среды обитания в разных регионах мира содержат совершенно разное видовое богатство, например, мангровые заросли8 и средиземноморскую растительность9. Наконец, некоторые исследования интерпретировали асимптотические отношения местного и регионального разнообразия как потенциальное свидетельство насыщения видов (например, ссылки 10,11). Однако наблюдение о том, что свойства местных сообществ можно точно предсказать на основе региональных видовых пулов, позволило предположить, что конечные причины изменения видового богатства на самом деле отражают крупномасштабные эволюционные/исторические механизмы12. Более того, этот сдвиг в сторону более крупных пространственных и временных масштабов не только не смог спасти классические идеи насыщения сообщества, но фактически привел к двум важным загадкам. Во-первых, если локальное разнообразие можно предсказать на основе регионального разнообразия, то, в свою очередь, необходимо будет объяснить, какие механизмы в первую очередь управляют эволюцией региональных видовых пулов. Во-вторых, что, возможно, еще более сложно, придется согласовать, как локальное по своей сути явление (межвидовая конкуренция) приведет к региональным изменениям в пулах видов.

В палеобиологии вопрос пределов разнообразия независимо исследовался одновременно с дебатами в экологической литературе, и в такой же спорной манере13,14. Некоторые авторы утверждали, что процесс диверсификации безграничен15,16,17,18, в то время как другие авторы выступали за существование жестких ограничений разнообразия, таких, что скорость видообразования будет снижаться, а темпы вымирания будут увеличиваться по мере того, как количество видов в регионе приближается к своему максимум, явление, известное как равновесная динамика диверсификации19,20,21,22,23. В пользу равновесной динамики были предложены три основных источника доказательств24. Во-первых, одновременная гибель данной клады и распространение другого экологически похожего таксона интерпретировалось как результат превосходных адаптаций25, таких как замена круглоротых мшанок хейлостомами26 и брахиопод двустворчатыми моллюсками (но см. ссылки 27,28,29). . Во-вторых, летопись окаменелостей некоторых таксонов характеризуется относительной стабильностью на протяжении длительного эволюционного периода, например, кайнозойские млекопитающие Северной Америки30, наземные позвоночные фанерозоя23 и эндемичная фауна кайнозойских моллюсков Новой Зеландии31. Наконец, темпы диверсификации после массовых вымираний, как правило, значительно превышают нормальные темпы, как и можно было бы предсказать, исходя из диверсификации, обусловленной возникающими экологическими возможностями (например, ссылки 20,32,33,34). Также важно отметить, что, хотя эти идеи предполагают зависимость темпов диверсификации от отрицательного разнообразия, некоторые авторы на самом деле утверждают обратное: поскольку новые формы жизни постоянно добавляются к данной биоте, они будут обеспечивать новые ниши, среды обитания. и потенциальное взаимодействие с другими видами, так что общий результат может оказать положительное влияние на диверсификацию, т.е. «разнообразие порождает разнообразие»17,35,36. Однако следует быть осторожными при интерпретации этих результатов. Например, палеобиологический анализ традиционно основан не на видах, а, скорее, на более высоких таксономических уровнях (но см. ссылку 37), которые не обязательно могут отражать ту же динамику основных моделей разнообразия видов38,39. Очевидные закономерности замедления диверсификации могут быть результатом простых топологических ограничений в древе жизни, поскольку более высокие таксономические уровни, как правило, описываются раньше в данном дереве40, из субъективных оценок систематиков, а также из-за того, что происхождение более высоких таксономических уровней объединяет фенотипическую и родословную диверсификацию. , поскольку морфологически различные клады, как правило, легче распознать как более высокие таксоны, чем другие узлы на данном дереве. Действительно, важно отметить, что виды конкурируют друг с другом (или, точнее, особями в популяциях разных видов), а конкуренция между надвидовыми таксонами не является явлением, получившим правильное определение41. Кроме того, большая часть данных в летописи окаменелостей включает таксоны беспозвоночных с мелководного морского шельфа, которые не обязательно могут быть репрезентативными для наземной или другой морской среды38.